পাঠ ৩ / ৮অনুচ্ছেদ ২.২ (ক্যারিওকাইনেসিস, সাইটোকাইনেসিস)

মাইটোসিসের ধাপ: ক্যারিওকাইনেসিস ও সাইটোকাইনেসিসStages of mitosis: karyokinesis & cytokinesis

তোমার ত্বকের নিচের স্তরে প্রতি সেকেন্ডে হাজারো কোষ ভাগ হচ্ছে, আর প্রতিটি নতুন কোষ পাচ্ছে হুবহু একই 46টি ক্রোমোসোম। কীভাবে? নিচের কোষে চারটি আলাদা ক্রোমোসোম আছে। এগুলোতে ট্যাপ করে দুই কোষে এমনভাবে ভাগ করো যাতে দুই কোষই পুরো সেট পায়:

একটি করে কপি থাকলে কাজটি অসম্ভব। কোষের কৌশল: আগে সব কপি করো, তারপর প্রতিটির একটি কপি একেক দিকে টানো। এই টানাটানির নিখুঁত নাচটিই মাইটোসিস (mitosis)।

এই পাঠে ধাপে ধাপে এগোব:

1. মাইটোসিস কী — ক্যারিওকাইনেসিস (karyokinesis) ও সাইটোকাইনেসিস (cytokinesis); ক্রোমোসোম না ক্রোমাটিড?
2. প্রোফেজ (prophase) — ক্রোমোসোম দৃশ্যমান হয়, স্পিন্ডল গড়ে
3. প্রোমেটাফেজ (prometaphase) — আবরণী ভাঙে, কাইনেটোকোরে তন্তু লাগে
4. মেটাফেজ (metaphase) — বিষুবীয় তলে সারি, চেকপয়েন্ট
5. অ্যানাফেজ (anaphase) — সিস্টার ক্রোমাটিড আলাদা হয়ে দুই মেরুতে
6. টেলোফেজ (telophase) — দুটি নতুন নিউক্লিয়াস
7. সাইটোকাইনেসিস — কোষপ্লেট বনাম বিদারণ খাঁজ; মাইটোসিসের বৈশিষ্ট্য
8. এবার নিজে করে দেখো — মাইটোসিস স্টেপার

আগে জেনে নাও: অ্যামাইটোসিস আর কোষ বিভাজনের ধরন (পাঠ ১), আর কোষচক্র ও ইন্টারফেজ — বিশেষ করে S দশায় DNA প্রতিলিপন (পাঠ ২)।

ধাপ ১: মাইটোসিস কী — আর ক্রোমোসোম গোনার নিয়ম

মাইটোসিস হলো সমীকরণিক বিভাজন (equational division): একটি নিউক্লিয়াস ভাগ হয়ে দুটি জিনগতভাবে অভিন্ন নিউক্লিয়াস হয়, প্রত্যেকটিতে মাতৃকোষের সমান ক্রোমোসোম ($2n \to 2n$)। এর দুই অংশ:

• ক্যারিওকাইনেসিস (karyokinesis) — নিউক্লিয়াসের বিভাজন: প্রোফেজ → প্রোমেটাফেজ → মেটাফেজ → অ্যানাফেজ → টেলোফেজ। (শব্দটি W. Schleicher-এর, 1878; “mitosis” নাম দেন Walther Flemming, 1882।)
• সাইটোকাইনেসিস (cytokinesis) — সাইটোপ্লাজমের বিভাজন, সাধারণত টেলোফেজের শেষে।

কোথায় হয়? উদ্ভিদের মূল ও কাণ্ডের অগ্রভাগের ভাজক টিস্যুতে (apical meristem), ক্যাম্বিয়ামে (cambium); প্রাণীর দেহকোষে — ত্বকের নিচের স্তর, অন্ত্রের আবরণী, অস্থিমজ্জা (bone marrow)।

মাইটোসিস শুরুর আগেই, ইন্টারফেজের S দশায়, প্রতিটি DNA অণু কপি হয়ে গেছে। তাই G2-তে প্রতিটি ক্রোমোসোম দুটি অভিন্ন সিস্টার ক্রোমাটিড (sister chromatids), সেন্ট্রোমিয়ারে (centromere) জোড়া। গোনার নিয়ম একটাই: যতগুলো সেন্ট্রোমিয়ার, ততগুলো ক্রোমোসোম; আর ক্রোমাটিড মানে DNA অণু। নিচের ছবিগুলোতে গুনে দেখো:

ধাপ ২: প্রোফেজ — ক্রোমোসোম দৃশ্যমান হয়

Pro = আগে। প্রোফেজে:

• ক্রোমোসোম ঘনীভূত (condense) হয়: কনডেনসিন (condensin) প্রোটিন আর CDK1-এর ফসফোরাইলেশন DNA-কে পাকিয়ে খাটো-মোটা করে। S দশায় তৈরি দুই সিস্টার ক্রোমাটিড এবার আলোক অণুবীক্ষণে দৃশ্যমান হয় — এখন “বিভক্ত হয়” না।
• নিউক্লিওলাস (nucleolus) ধীরে ধীরে মিলিয়ে যায়।
• স্পিন্ডল (spindle) গড়তে শুরু করে। প্রাণীকোষে দুটি সেন্ট্রোসোম (centrosome) — প্রতিটিতে দুটি সেন্ট্রিওল (centriole) আর তারার মতো অ্যাস্টার (aster) — দুই দিকে সরে যায়। উদ্ভিদকোষে সেন্ট্রিওল নেই; মাইক্রোটিউবিউল নিজেরাই মেরু গড়ে।

প্রোফেজ সাধারণত মাইটোসিসের দীর্ঘতম ধাপ: পেঁয়াজের মূলে (25 °C) মাইটোসিসের 137 মিনিটের মধ্যে প্রোফেজ প্রায় 64 মিনিট। সংখ্যায় ট্যাপ করে প্রতিটি অংশ চিনে নাও, প্রাণী/উদ্ভিদ বদলে তুলনা করো:

ধাপ ৩: প্রোমেটাফেজ — আবরণী ভাঙে, তন্তু খোঁজে

• নিউক্লিয়ার আবরণী (nuclear envelope) ভেঙে টুকরো হয় (ল্যামিন প্রোটিনের ফসফোরাইলেশন)। এখন স্পিন্ডল ক্রোমোসোমের নাগাল পায়।
• প্রতিটি সেন্ট্রোমিয়ারের দুই পাশে প্রোটিনের চাকতি কাইনেটোকোর (kinetochore)। মেরু থেকে আসা মাইক্রোটিউবিউল কাইনেটোকোর “ধরে” ফেললে সেটি ক্রোমোসোমাল বা আকর্ষণ তন্তু (kinetochore / traction fibre)। যে তন্তু ক্রোমোসোমে না লেগে মেরু থেকে মেরুর দিকে যায় সেটি অবিচ্ছিন্ন তন্তু (continuous fibre)।
• ধরা-ছাড়ার টানাটানিতে ক্রোমোসোম এদিক-ওদিক দোলে — “ক্রোমোসোমের নাচ”।

ধাপ ৪: মেটাফেজ — বিষুবীয় তলে সারি

Meta = পরে/মাঝে। প্রতিটি ক্রোমোসোমের দুই সিস্টার কাইনেটোকোর এখন বিপরীত দুই মেরুর তন্তুতে বাঁধা; দুই দিকের সমান টানে সব সেন্ট্রোমিয়ার দুই মেরুর ঠিক মাঝের বিষুবীয় তলে (metaphase / equatorial plate) সারি বাঁধে — একে বলে মেটাকাইনেসিস (metakinesis)।

ক্রোমোসোম এখন সবচেয়ে ঘন ও স্পষ্ট, তাই ক্রোমোসোম গোনা ও ক্যারিওটাইপ (karyotype) তৈরির সেরা সময় মেটাফেজ। কোষের একটি পাহারাদার — স্পিন্ডল-সংযোজন চেকপয়েন্ট (spindle-assembly checkpoint) — একটিও ক্রোমোসোম ঠিকমতো না বাঁধা পর্যন্ত অ্যানাফেজ শুরু করতে দেয় না।

ধাপ ৫: অ্যানাফেজ — সিস্টাররা আলাদা হয়

Ana (গ্রিক) = উপরে / পেছনে / আবার — দুই দিকে সরে যাওয়ার ধাপ। চেকপয়েন্ট সবুজ হলে APC/C নামের প্রোটিন সেপারেজ (separase) এনজাইমকে চালু করে; সেপারেজ সিস্টার ক্রোমাটিড আটকে রাখা কোহেসিন (cohesin) কেটে দেয়। (বোর্ডের ভাষায়: “সেন্ট্রোমিয়ার বিভক্ত হয়”।) প্রতিটি ক্রোমাটিড এখন একটি অপত্য ক্রোমোসোম (daughter chromosome), আর ক্রোমোসোমাল তন্তু খাটো হয়ে তাকে মেরুর দিকে টানে — সেন্ট্রোমিয়ার আগে, বাহু পেছনে।

তাই সেন্ট্রোমিয়ারের অবস্থান ঠিক করে অ্যানাফেজের আকৃতি: মেটাসেন্ট্রিক V, সাবমেটাসেন্ট্রিক L, অ্যাক্রোসেন্ট্রিক J, টেলোসেন্ট্রিক I। স্লাইডারে সেন্ট্রোমিয়ার সরিয়ে টেনে দেখো:

এক মুহূর্তের জন্য কোষে ক্রোমোসোম দ্বিগুণ — মানুষের কোষে 92টি (প্রতিটিতে একটি করে DNA অণু)। অ্যানাফেজ সবচেয়ে ছোট ধাপ (পেঁয়াজে প্রায় 13 মিনিট): সেপারেজ একসঙ্গে সব কোহেসিন কেটে দেয়, আর ফেরার পথ নেই।

ধাপ ৬: টেলোফেজ — দুটি নতুন নিউক্লিয়াস

Telo = শেষ। দুই মেরুতে পৌঁছে ক্রোমোসোম আবার ঢিলে হয় (decondense), তাদের ঘিরে নতুন নিউক্লিয়ার আবরণী গড়ে, SAT ক্রোমোসোমের নিউক্লিওলার অর্গানাইজারে নিউক্লিওলাস ফিরে আসে, আর স্পিন্ডল মিলিয়ে যায়। প্রোফেজের ঘটনাগুলো যেন উল্টো দিকে চলে। প্রতিটি নিউক্লিয়াসে এখন $2n$ ক্রোমোসোম, $2C$ DNA।

ধাপ ৭: সাইটোকাইনেসিস — দুই উপায়ে ভাগ

নিউক্লিয়াস ভাগ হলেই কাজ শেষ নয়; সাইটোপ্লাজমও ভাগ হতে হবে।

• উদ্ভিদকোষ: পুরোনো স্পিন্ডলের অবশেষ থেকে তৈরি মাইক্রোটিউবিউলের কাঠামো ফ্র্যাগমোপ্লাস্ট (phragmoplast) কোষপ্রাচীরের উপাদান-ভরা গলজি বস্তুর (Golgi) ভেসিকেল মাঝখানে আনে। ভেসিকেলগুলো জুড়ে কোষপ্লেট (cell plate) হয়, যা মাঝ থেকে বাইরের দিকে বেড়ে পুরোনো প্রাচীরে মেলে; পরে এটি মধ্যপর্দা (middle lamella), আর ভেসিকেলের ঝিল্লি দুই কোষের নতুন কোষঝিল্লি।
• প্রাণীকোষ: কোষঝিল্লির নিচে অ্যাকটিন-মায়োসিন সংকোচী বলয় (contractile ring) ফাঁসের মতো শক্ত হয়; বিদারণ খাঁজ (cleavage furrow) বাইরে থেকে ভেতরে ঢুকে কোষ দুই ভাগ করে।

ক্যারিওকাইনেসিস হলো কিন্তু সাইটোকাইনেসিস হলো না — তখন একটি কোষে অনেক নিউক্লিয়াস: মুক্ত নিউক্লিয় বিভাজন (free-nuclear division), যেমন ডাবের পানি (তরল এন্ডোস্পার্ম, liquid endosperm); বহু-নিউক্লিয়াসযুক্ত শৈবাল ও ছত্রাক (Vaucheria, Rhizopus)। প্রাণীর কঙ্কাল পেশিতন্তু অনেক কোষ জুড়ে তৈরি — একে বলে সিনসিশিয়াম (syncytium)।

মাইটোসিসের বৈশিষ্ট্য: (১) একবার ক্রোমোসোম ভাগ, একবার নিউক্লিয়াস ভাগ; (২) দুটি অপত্য কোষ, ক্রোমোসোম সংখ্যা মাতৃকোষের সমান; (৩) অপত্য কোষ জিনগতভাবে মাতৃকোষের মতো (ক্রসিং ওভার হয় না); (৪) দেহকোষ ও ভাজক টিস্যুতে ঘটে — বৃদ্ধি, ক্ষতপূরণ, অযৌন জনন; (৫) সমসংস্থ ক্রোমোসোম জোড় বাঁধে না। মনে রাখার কৌশল IPMAT (Interphase, Prophase, Metaphase, Anaphase, Telophase) — তবে মনে রেখো, ইন্টারফেজ মাইটোসিসের অংশ নয়, আর প্রোমেটাফেজ বাদ পড়ে।

এবার নিজে করে দেখো

নিচের কোষে (2n = 4: লম্বা এক জোড়া, খাটো এক জোড়া) ঘটনাগুলো ঠিক ক্রমে নিজে ঘটাও। ভুল ক্রমে চাপলে সিম তোমাকে থামাবে। আবরণী ভাঙার পর প্রতিটি হলুদ কাইনেটোকোরে ট্যাপ করো (এক ট্যাপ = কাছের মেরু, আবার ট্যাপ = অন্য মেরু); চেকপয়েন্টের বাতি সবুজ হলে অ্যানাফেজ চালু করো। উপরের ঘর দেখায় কোষে ও নিউক্লিয়াসে ক্রোমোসোম, ক্রোমাটিড আর DNA। মানুষ বা পেঁয়াজে বদলে সংখ্যা মেলাও, “খাতায় লেখো” চেপে টেবিল বানাও, আর “ধাপ চেনো” মোডে 10টি ছবির কুইজ দাও।

ঘরে বসে পরীক্ষা

পাইপ-ক্লিনার বা মোজায় মাইটোসিস। দুই রঙের পাইপ-ক্লিনার (বা সুতা/মোজা) নাও — লাল = মাতৃ, নীল = পিতৃ। প্রতি রঙে একটি লম্বা আর একটি খাটো “ক্রোমোসোম” বানাও; S দশার পর প্রতিটি “ক্রোমোসোম” = দুটি একই রকম টুকরা মাঝখানে একটি পুঁতি (সেন্ট্রোমিয়ার) দিয়ে মোচড়ানো। একটি কাগজে বড় একটি কোষ, দুই মেরু আর মাঝের তল আঁকো। এবার প্রোফেজ (এলোমেলো), মেটাফেজ (তলে সারি, প্রতিটির দুই সিস্টার দুই দিকে মুখ করে), অ্যানাফেজ (পুঁতি খুলে প্রতিটি টুকরা নিজের দিকে, পুঁতির দিক আগে) আর টেলোফেজ সাজাও; প্রতিটির ছবি তোলো। প্রতিটি ছবিতে পুঁতি (সেন্ট্রোমিয়ার) গুনে ক্রোমোসোম সংখ্যা লেখো — অ্যানাফেজে কেন দ্বিগুণ হলো?

পরীক্ষার প্রস্তুতি

১. (সৃজনশীল গ-ধরনের) একটি ছবিতে দেখা যাচ্ছে: নিউক্লিয়ার আবরণী নেই, সব ক্রোমোসোমের সেন্ট্রোমিয়ার কোষের মাঝখানে এক সারিতে, দুই দিক থেকে তন্তু এসে লেগেছে। ধাপটি শনাক্ত করো ও দুটি বৈশিষ্ট্য লেখো।

২. (অনুধাবন) ক্রোমোসোম গোনার জন্য মেটাফেজ সবচেয়ে ভালো কেন? অ্যানাফেজ এত ছোট কেন?

৩. (বহুনির্বাচনি) একটি প্রাণীর দেহকোষে 2n = 24। মাইটোসিসের অ্যানাফেজে একটি কোষে ক্রোমোসোম ও ক্রোমাটিড (DNA অণু) কত? (ক) 24, 48 (খ) 48, 48 (গ) 24, 24 (ঘ) 48, 96

৪. (বহুনির্বাচনি) পেঁয়াজের (2n = 16) মূলের কোষে প্রোফেজ, মেটাফেজ ও টেলোফেজের প্রতিটি নিউক্লিয়াসে ক্রোমোসোম সংখ্যা যথাক্রমে — (ক) 16, 16, 16 (খ) 16, 32, 16 (গ) 32, 32, 16 (ঘ) 16, 16, 8

৫. (তুলনা) উদ্ভিদ ও প্রাণীকোষের সাইটোকাইনেসিসের তিনটি পার্থক্য লেখো।

৬. (জ্ঞান) সংজ্ঞা দাও: মেটাকাইনেসিস, আকর্ষণ তন্তু, কোষপ্লেট, মুক্ত নিউক্লিয় বিভাজন। “ডাবের পানি কোন প্রক্রিয়ার ফল?”